İskelet Kas Lifleri
İskelet kas lifleri çok çekirdekli olduğundan dolayı bir hücre gibi benzersizdir. Bu temel nitelikten dolayı protein lif içindeki farklı çekirdeklerin kontrolü altında kas liflerini yapmaktadırlar. Farklı bireysel çekirdeklerin kontrolünde olan kas lifinin farklı bölümleri anlamı taşıyan çekirdekli alanlar olarak adlandırılmaktadırlar. Hipertrofi çekirdeği sayısı içindeki bir artış olmaksızın mümkün değildir. Çekirdek, DNA’yı içerir çekirdekler genetik olarak her bir kas hücresinin adaptasyonel yeteneği ve düzenli işlevlerini kontrol etmektedir.
İskelet kası birkaç kas lifi tipinin karışımından meydana gelmektedir. Farklı kas liflerinin fiziksel özellikleri ve farklı biyomekanik ölçümü birçok kas lifinin histokimyasal sınıflandırma sisteminin gelişmesine yol göstermiştir. Bu sınıflandırma sistemleri benzer görülmesine rağmen farklıdırlar. Tip 1 ve Tip 2 kas liflerinin özellikleri aşağıdaki tablo 1 içinde gösterilmektedir.
TABLO 1: Literatürde Görülen Temel Kas Lifi Sınıflandırma Sisteminin Bazıları
|
SINIFLAMA SİSTEMİ
|
TEORİK TEMELLER
|
|
Kırmızı ve Beyaz Lifler
|
Lif renginin görünüşü, daha fazla myoglobin (lif içinde oksijen taşıyıcı), daha karanlık yada daha kırmızı renk
|
|
Hızlı ve Yavaş Kasılan
|
Uyarma ile kas kasılmalarının şekli ve hızı üstüne temellenmektedir. Hızlı kasılan lifler daha yüksek oranda güç geliştirmeye ve daha yüksek bir aşırı yorgunluğa sahiptir
|
|
Yavaş Oksidatif, Hızlı Oksidatif Glikolitik ve Hızlı Glikolitik
|
Glikolitik ve oksidatifin enzimlerin özellikleri ve metabolik boyanma üzerine temellenmektedir
|
|
Tip 1 ve Tip 2
|
Farklı Ph koşulları altında miyozin ATPase enziminin sürekliliği. Miyozin ATPase enzimi farklı formlara sahiptir
|
Myozin ATPase, ATP, ADP-P ve enerjinin birleşiminden karıştırılan bir enzimdir. Cross-bridge’in miyozin bölümünün başında bulunmaktadır. Farklı kas lifi tiplerinde bulunan miyozin ATPase’nin farklı tiplerinden dolayı bu sınıflandırma sisteminin olması mümkündür. Farklı Ph durumları farklı kas tipi liflerinin kuvvetlerinin farklı boyanmasına neden olmaktadır. Miyozin ATPase etkin aktin yerlerinin üstünde miyozin başlarının devir hızı için çok özel bir enzimdir.
İnsanlarındaki bir kas örneğininin incelenemesini sağlayan en yaygın yöntem kas biyopsi tekniğidir. Lekesiz içi boş bir çelik iğne kas dokusundan yaklaşık 100-400 mg elde etmek için kullanılmaktadır. Bu örnek iğneden çıkartılır, işlenir ve sonra dondurulmaktadır. Kas örneği değişik kas lifi tiplerini belirlemek ve histokimyasal tahliline bakmak için kağıt örtü üstüne konmakta ve devamlı olarak bölümlere ayrılarak kesilmektedir. Diğer değişkenler (örneğin liflerin glikojen değişkenleri, diğer metabolik enzimler, mitokondri, kapiller, alıcı sayıları) biyopsi örneğinin seri haldeki bir bölümünden de analiz edilebilmektedir.
Histokimyasal tahlilden önce bir alkalin (pH 10.4) ve iki asit banyosunu (pH 4.6 ve 4.3) içeren preincubation banyolarının her biri içine yerleştirilen aynı kastan seri halindeki parçalar histokimyasal kas lifi tipi yönteminin en büyük önemidir. Son olarak tahlil tamamlandıktan sonra bir kas lifi, pH durumlarının her biri altında kasların renklerini karşılaştırma yoluyla sınıflandırılmaktadır. Bu sınıflandırma sistemi içinde kas lifleri tip 1 ve tip 2 gibi sınıflandırılmaktadır. Başka bir ifadeyle, değişik kas lifinin alt tipleri de (örneğin tip2A) hem genel tip1 hem de genel tip 2 katagorileri içinde belirlenmektedir. Tip 1 kas lifi en oksidatif kas lifidir.
Liflerin alt tipleri kasların yapısı içinde içeren (en çok iskelet kası içindeki bal proteini) ağır miyozin zincirinin tipi ile oldukça ilişkilendirilmiştir. İşlevsel yetenekler, tip 2 ve tip 1 liflerinin farklı metabolik ve kontraktil özelliklere sahip olmasından dolayı lif tiplerinin sınıflandırılmasıyla ilişkilidir. Aşağıdaki tablo 2 içinde tip 1 liflerinin (yavaş kasılan) aerob iş yapmak için, tip 2 liflerinin ise (hızlı kasılan) anaerobik iş yapmak için daha uyumlu olduğunu göstermektedir.
TABLO 2: Tip 1 ve Tip 2 Kas Liflerinin Özellikleri
|
ÖZELLİKLER
|
TİP 1
|
TİP 2
|
|
Cross-Sectional Alanda Güç
|
Düşük
|
Yüksek
|
|
Miyofibril ATP Hareketi
|
Düşük
|
Yüksek
|
|
İntramuskuler ATP Yakıtı
|
Düşük
|
Yüksek
|
|
İntramuskuler PC Yakıtı
|
Düşük
|
Yüksek
|
|
Kasılma Hızı
|
Yavaş
|
Hızlı
|
|
Gevşeme Zamanı
|
Yavaş
|
Hızlı
|
|
Glikolitik Enzim Aktivitesi
|
Düşük
|
Yüksek
|
|
Dayanıklılık
|
Yüksek
|
Düşük
|
|
İntramuskuler Glikolitik Yakıt
|
Farklılık Yok
|
Farklılık Yok
|
|
İntramuskuler Trigliserid Yakıtı
|
Yüksek
|
Düşük
|
|
Miyoglobin İçeriği
|
Yüksek
|
Düşük
|
|
Aerobik Enzim Aktivitesi
|
Yüksek
|
Düşük
|
|
Kapil Yoğunluğu
|
Yüksek
|
Düşük
|
|
Mitokondri Yoğunluğu
|
Yüksek
|
Düşük
|
Tip 2 lifleri, biyomekanik ve fiziksel özellikler yoluyla kanıtlanmış olan yüksek şiddetli, kısa süreli çalışma dönemlerinin performansı için uygun olmaktadır. Bir egzersizin ağır direnci (2-4 RM) ile setleri, 1RM kaldırma ve 40 metrelik bir sprinti içeren egzersiz dönemleridir. Bu kas tipleri ATPase miyofibrilin yüksek bir aktivitesine sahiptir. Tip 2 lifleri kas hareketi için gerekli enerjiyi sağlamak için yaygın olarak anaerobik kaynaklara dayanmaktadır. Bu yüksek glikolitik enzim çalışması gibi PC intramuskuler depoları, kapil yoğunluğu, düşük mitokondri yoğunluğu ve düşük aerob enzim çalışması tarafından kanıtlanmış olan düşük bir aerob yeteneğe sahiptirler. Bu da tip 2 liflerin ATP’nin anaerobik kaynaklar üstüne yaygınca dayanmaktadır. Tip 2 lifleri kısa süreli çalışmalar ve gerekli olan büyük bir güç verimi hareketleri yapmak için uygundur.
Tip 1 lifleri dayanıklılık (aerobik) aktivite performansı için daha uygundur. Tip 1 lifleri yorulmanın düşük olması, intramuskular trigliserid depolarına, mitokondrial yoğunluğa, kapillar yoğunluğa ve yüksek seviyedeki aerobik enzim aktivitesini içeren özelliklere sahiptirler. Tip 1 lifleri düşük şiddetteki uzun süreli hareket performansı için idealdir. Böyle aktiviteler uzun mesafe koşuları, yüzme ve tekrarlı yapılan uzun setli egzersizleri içermektedir.
Tip 2B lifleri zayıf aerobik özelliklere ve iyi anaerobik özelliklere sahipken tip 2A lifleri ise iyi seviyede anaerobik ve aerob özelliklere sahiptir. Tip 2B lifleri içindeki çarpıcı azalma ağır direnç antrenmanı ile meydana gelmektedir. Tip 2C lifleri insanlarda çok az bulunmakta ve birçok biyokimyasal özellikler içindeki tip 2A ve tip 2B liflerinden daha fazla oksidatiftir.
Tip 1 kas lifleri sadece bir alt life sahiptir (1C). Çok az miktarda tip 1C lifleri bulunmaktadır ve tip 1 lifleri şekillerinden daha az oksidatiftir. Anaerobik antrenman ya da direnç antrenmanı ile tip 1C lifleri antrenman şekli ile bir oksidatif baskının olmayışından dolayı sayısı artmaktadır.
Tip 2 kas lifin alt tipleri tip 2C lifinden daha oksidatif ve tip 2B lifinden daha az oksidatif bir süreci göstermektedir. Tip 2 kas lifi alt tiplerinin en büyük dizilişi fiziksel antrenman ile tip 2 lifinin alt tipleri arasından daha büyük bir dönüşüme imkan sağlamaktadır.
Kayan Filamentler Teorisi
20. yüzyılın ortalarında ileri sürülen ilginç bir teoriye kadar bir kasın nasıl kasıldığı bir bilinmeyen olarak kalmıştır. 1954 yılında A. F. HUXLEY ve R. NİEDERGERKE tarafından Nature içinde bir sayfa kuruldu ve H. E. HUXLEY ve E. J. HONSEN, uzunluk içinde önemli ölçüdeki kendilerini değiştiren bu filamentler olmaksızın aktin ve miyozin filamentlerinin kayması ile birleştirilen kısaltılmış sarkomer olan ilk temel kavrayışı sağladılar. Sarkomer kısaldığında miyozin başları miyozin lifleri üzerine aktin liflerini çekerken miyozin filamentleri sabit kalmakta ve miyozin filamentleri üzerine kayan aktin filamentleri içinde sonuçlanmaktadır.
Kontraktil proteinler kontraktil olmayan proteinler tarafından çok zayıf bir ilişki içinde tutulmaktadır. Sarkomer, kısalan ve güç geliştiren yetenekli temel kas ünitesidir. Kas hareketinin kayan lif teorisini anlamak için, iskelet kasının yapısal sırasını bilmek gerekmektedir. İskelet kasları mikroskop altında çizgili ya da çubuklu görünümü verilen kas içindeki protein moleküllerinin dizlişinden dolayı çizgili olarak adlandırılmaktadır. Kas lifleri diğerinin üstüne sarkomerin yığılmasıyla oluşmaktadır. Açık ve karanlık bölgelerdeki birkaç fark her bir sarkomer içindeki çizgiler yaratmaktadır. Aktin ve miyozin filamentlerinin dizilişinden dolayı açık ve karanlık bölgeler, kontraktil süreç içindeki büyük proteinleri gerektirmektedir.
Bir sarkomer kısalabilen bir kas lifinin en küçük ünitesidir ve bir Z çizgisinden sonraki Z çizgisine devam etmektedir. Her bir sarkomer içinde iki farklı aydınlık bölge bulunmaktadır. Bunlar; miyozin içeren ama aktin içermeyen H bölgesi ve sadece aktin filamentlerini içeren sarkomerin sonuna yerleşen I bandıdır. Bu iki bölge aktin ve miyozin filamentlerini içeren A bandı ile karşılaştırıldığında aydınlık görülmektedir.
Kas Hareketinin Evreleri
Kayan filamentler teorisinden beri kas etkileşiminin protein filamentlerini nasıl çok büyük bir miktar da bulunduğu önerilmiştir. ACh kas lifi çevresindeki zar içinde bir iyonik akıma neden oluyorsa, bu sarkoplasmik retikulumdan kalsiyum iyonlarının (ca++) serbest bırakılmasını tetiklemektedir. Sarkoplasmik retikulum her bir çevresinde kas lifi olan zarsal bir yapıdır. Treponin molekül için serbest bırakılan ca++ salgıları ve aktin üstündeki etkin yerlere maruz bırakılan treponin ve trepomyosin içindeki bir değişimi tetiklemektedir. Buna steric engelleme modeli denilmektedir.
Sarkomerin kasılması yada kısalması şimdi yer almaktadır. Bir enzimi (miyozin ATPase) harekete geçiren aktif bölüm için çapraz köprü bağı, çapraz köprü başı üstüne yerleşen bir ATP’ye parçalanır (adenezintrifosfat) ve böylece enerjinin serbest bırakımı yapılmaktadır. ATP kas kısalmasını içeren bir çok hücresel aktiviteler için bir enerji kaynağıdır. Sarkomerin kısalmasına neden olan ve miyozin üzerine aktini çeken bu iki hareketin sonucudur. Çapraz köprü kolunun eğriliği genellikle kas içindeki genel gücün hepsinin üretimi olarak kabul edilmekte ama son zamanlardaki çalışmalar sayesinde sıcaklık ve miyozin olmayan proteinler gibi diğer faktörler için çapraz köprünün hareketi ve mümkün olan rolleri içindeki basamakların tamamlanmış serileri şimdi daha fazla işin içine karıştırılmıştır.
Çapraz bölgede çok fazla kısalmanın meydana gelmesi için Z çizgisine yakın aktin filamentleri üstüne diğer aktif bölüme bağlanan ve temaslandırılması ile aktif bölümden ayrılmalıdır. Bu bir ATP molekülü ile çapraz bölgeye yeniden yüklenmesi yoluyla güçlendirilmektedir. Çapraz köprü yeniden yüklenmeli, aktif bölüm ile bağ koparılarak Z çizgisine yakın yeni bir aktif bölgeye bağlanmalıdır. Bir aktif bölge ve bağlanan diğer bölge ile bırakılan temas süreci yeniden yüklenme dönemidir.
Kasın gevşemesi alpha motor nöronundan dürtü sonlandığında meydana gelmektedir. Bu tetiklemeler sarkoplazmik retukulum içine geri gelen kalsiyum iyonlarının etkin pompasıdır. Bu pompa mekanizması işlev için ATP’nin parçalanmasından enerjiyi gerektirmektedir. Troponin ve tropomyosin aktif bölümlerini kaplayan orijinal pozisyona hükmetmektedir. Gevşeme ile kas aktivitesi durmakta ve kas bir dış güç ya da yerçekimi tarafından uzamış bir pozisyon çekilmedikçe kısalmış pozisyon içinde kalmaktadır.
Uzunluk - Gerilme Kavisi
Uzunluk-gerilme kavisi kas liflerinin optimal bir uzunlukta maksimal güç meydana getireceği göstermektedir. Gelişen gücün toplam miktarı aktin üstündeki aktif bölümler ile etkileşen miyozin çapraz köprünün toplam sayısına bağlıdır. Optimal uzunluk maksimal çapraz köprü etkileşimi ve bu nedenle maksimal güç için potansiyeldir. Bu optimal uzunluğun aşağısındaki daha az gerilim miyozin çapraz köprü teması için aktin filamentlerinin her biri diğerinin yeteneklerine engel olan aktin filamentlerinin üst üste bindiği aşırı kısalmadan dolayı aktivasyon esnasında gelişmektedir.
Optimalden daha büyük bir uzunlukta ise miyozin ve aktin liflerinin üst üste binmesi daha da azalmaktadır. Bu aktin üstündeki aktif bölgeler ile temas eden çapraz köprü için daha az bir potansiyele sebep olmaktadır. Eğer sarkomerin uzunluğu optimalden daha büyükse güç daha az gelişmektedir.
® - E-Akademisyen ™
